La fleur constitue un système biologique unique par ses modes singuliers de floraison et de reproduction. Sans la vie sexuelle des fleurs, il n’y a ni graine, ni fruit.

N’oublions pas que plus des trois quarts de nos productions agricoles sont issues du bon fonctionnement de la sexualité des fleurs.

A travers ce dossier nous voulons voir avec vous à quel point la vie sexuelle des fleurs est importante et comment la fleur réussit à réunir dans une même trilogie botanistes, poètes et généticiens.

« – Où sont les hommes ? demanda poliment le petit prince.

La fleur, un jour, avait vu passer une caravane :

– Les hommes ? Il en existe, je crois, six ou sept. Je les ai aperçus il y a des années.

Mais on ne sait jamais où les trouver. Le vent les promène. Ils manquent de racines, ça les gêne beaucoup. »

Cette citation issue de l’œuvre d’Antoine de Saint-Exupéry, Le Petit Prince (1946, New York), illustre bien toute l’étendue poétique des fleurs.

Sabot de Vénus

Cette fleur magnifique est nommée sabot de Vénus ; c’est une plante protégée qui appartient à une des familles les plus représentées en nombre, celle des Orchidées.

Sabot de Vénus est son nom commun ou vernaculaire, Cypripedium Calceolus L. est son nom scientifique. Ce dernier est composé d’un nom de genre, Cypripedium, d’un nom d’espèce, Calceolus, et de l’abréviation de l’auteur (L.) qui l’a décrite : Linné.

Pour le grand public, la science est souvent considérée comme austère et la fleur semble être un bon moyen de résoudre l’équation d’un certain bonheur scientifique ; équation avec plusieurs termes : un peu d’art, de poésie, d’histoire des sciences et quelques données scientifiques pour montrer en quoi la vie sexuelle des fleurs est essentielle.

Cette vidéo à venir concerne Arum titan, aussi baptisée « phallus de titan », n’est pas seulement la plus grande fleur du monde, c’est aussi celle qui a le parfum le plus nauséabond. En voici un superbe spécimen, planté en Belgique.

De la sexualité des fleurs à leurs noms et leurs sortes, découvrez tout des plantes à fleurs et des fleurs à bulbes qui peuplent votre jardin.

La fleur ci-dessous est une Rose trémière. Mais pourquoi porte-t-elle ce nom ?

Les fleurs, leurs noms populaires et leurs noms latins

Avant Carl von Linné, on donnait aux plantes leurs noms populaires traduits en latin (la langue scientifique de l’époque).

De longues descriptions, souvent empruntées aux Anciens, les accompagnaient.

En instituant une nomenclature binaire, toute plante à fleur se trouve désignée par deux noms latins, celui de genre, souvent tiré du système de Piton de Tournefort, suivi du nom d’espèce. Ainsi, une longue description est remplacée par une diagnose brève et précise.

Rose trémière

Carl von Linné, le prince des botanistes

La réputation de Carl von Linné fut telle qu’il fut nommé au siècle des lumières le « prince des botanistes ».

Si 9.000 espèces étaient connues à la fin de sa vie, aujourd’hui, il y a environ 300.000 espèces de plantes à fleurs connues ; la liste augmente encore de nos jours alors que, paradoxalement, il ne reste pratiquement plus de botanistes professionnels et que nous n’en formons plus !

LA FLEUR ET SES ORGANES REPRODUCTEURS MÂLE ET FEMELLE ÉTAMINE ET PISTIL

La fleur constitue un système biologique unique par ses modes singuliers de floraison et de reproduction. Sans la vie sexuelle des fleurs, il n’y a ni graine, ni fruit. N’oublions pas que plus des trois quarts de nos productions agricoles sont issues du bon fonctionnement de la sexualité des fleurs.

Les fleurs sont le plus souvent hermaphrodites, c’est-à-dire qu’elles possèdent des organes reproducteurs mâles (les étamines libèrent le pollen) et femelles (le pistil reçoit le pollen).

Goethe (1749-1832), le célèbre poète et philosophe, était très inspiré par le traité de philosophie botanique du naturaliste Carl von Linné qui était, selon ses propres écrits, son sujet d’étude quotidien. Il observa attentivement les plantes, les fleurs en particulier. L’auteur des Souffrances du jeune Werther interpréta la transformation progressive des pièces d’un type, par exemple les sépales, en pièce d’un autre type, les pétales, ou encore les pétales en étamines, etc.

Goethe décrivit également la nature foliacée du style et du pistil. Pour lui, l’organe type du végétal était la feuille. Il décrivit ainsi « la métamorphose des plantes » dans une célèbre théorie publiée en 1790. L’essai de Goethe reçu un accueil glacial venant de la plupart des botanistes. « Personne, écrivit-il, ne voulait comprendre l’union intime de la poésie et de la science ».

L’observation de Goethe, longtemps restée anecdotique, revint sur le devant de la scène deux siècles plus tard avec les travaux de plusieurs équipes et l’utilisation de l’Arabette des damesArabidopsis thaliana, espèce modèle en biologie du développement.

La fleur, les gènes et les mutations homéotiques

La plupart des transformations visibles chez les différents mutants floraux décrits impliquent des mutations homéotiques. De telles mutations ne sont pas sans rappeler celles observées précédemment chez la Mouche Drosophile (en ce qui la concerne, une antenne peut par exemple être remplacée par une patte).

Leurs travaux sur les gènes homéotiques ont valu à l’Américain Edward B. Lewis, l’Allemande Christiane Nüesslein-Volhard et l’Américain d’origine suisse Eric F. Wieschaus un prix Nobel de médecine en 1995.

Il aura ainsi fallu attendre deux siècles pour que des chercheurs réexaminent la question soulevée par Goethe en exploitant une série de mutants où l’identité des organes produits par le méristème floral est modifiée.

Ci-après, nous voyons un pétale en train de se transformer en étamine, illustrant une transformation homéotique :

Trois groupes de gènes dits A, B et C sont impliqués dans les mutations homéotiques. Dans un article publié en 1991, « The war of the whorls » (La guerre des verticilles) – allusion au fameux livre de H.G. Wells, La guerre des Mondes -,

Coen et Meyerowitz supposent la présence de trois types de régulateurs : les gènes « A », « B » et « C ». En appliquant des règles simples, la plante utilise ces trois types pour obtenir les différents organes :

  • Si « A » est seul présent, le verticille produit des sépales ;
  • Si « A » et « B » sont présents, ensemble, le verticille produit des pétales ;
  • Si « B » et « C » sont présents, ensemble, le verticille produit des étamines ;
  • Si « C » est seul présent, le verticille produit des carpelles ;

« A » et « B » s’inhibent mutuellement et ne peuvent donc jamais fonctionner ensemble.

En jouant avec ces cinq règles de base, les plantes ont généré toutes sortes de fleurs.

Pétale, étamine, carpelle ou sépale…

Comme souvent en science, la réalité est plus complexe et, depuis, d’autres règles se sont ajoutées à ces principes de base.

On a notamment identifié des gènes « D » impliqués dans la formation des ovules. Et, en 2000, la découverte et l’analyse de nouveaux mutants entraînant une perte des fonctions A, B et C permirent de montrer que les gènes correspondants représentent une autre classe de gènes homéotiques, nommés E.

Ainsi :

  • Pour faire un pétale, il est nécessaire d’avoir la combinaison A+B+E ;
  • Pour faire une étamine, il est nécessaire d’avoir la combinaison B+C+E ;
  • Pour faire un carpelle, il est nécessaire d’avoir la combinaison C+E.

Un quatrième mutant, analysé plus récemment, SEP4, permet même de revenir chez le quadruple mutant au niveau basal, c’est-à-dire au stade feuille, point central de la théorie de Goethe.

Cela pourrait argumenter, selon Guy Béart, que « le poète a dit la vérité » !

FLORAISON : POURQUOI UNE PLANTE FLEURIT-ELLE ?

La fleur constitue un système biologique unique par ses modes singuliers de floraison et de reproduction. Sans la vie sexuelle des fleurs, il n’y a ni graine, ni fruit. N’oublions pas que plus des trois quarts de nos productions agricoles sont issues du bon fonctionnement de la sexualité des fleurs.

Pourquoi le corps des plantes peut-il évoluer tout au long de la vie, en produisant de nouveaux organes, alors que le corps de la plupart des animaux reste quasiment identique de la naissance à la mort, à un facteur de taille près ?

Découvrons comment fonctionne la floraison et qu’est-ce qui détermine une plante à fleurir.

Certains pensaient que chaque être vivant, végétal ou animal, était préformé dans l’embryon.

Ainsi, selon les défenseurs de cette théorie de la « préformation », les spermatozoïdes humains contiendraient en leur tête un homme miniature, l’homunculus.

L’ovule permettait à l’homunculus de se nourrir dans le ventre de la femme et de grandir. D’autres penchaient plutôt en faveur d’une construction au fur et à mesure des êtres vivants, c’est la théorie de « l’épigenèse ».

Théorie de la préformation contre théorie de l’épigenèse

Le dilemme entre les défenseurs de la théorie de la préformation et ceux de la théorie de l’épigenèse ne fut résolu qu’en 1759, avec les travaux de l’Allemand Wolff.

En observant au microscope les stades très précoces du développement du poulet, il remarqua que certaines parties de l’animal : bec, pattes, cœur et vaisseaux sanguins, étaient absentes chez l’embryon.

De même, chez le bourgeon de Châtaignier, il observa la formation progressive des feuilles et l’apparition, au fur et à mesure, des vaisseaux et des pétioles. La théorie de la préformation était donc enterrée, mais la question n’était pas pour autant résolue. Comment et à partir de quoi se forme un individu adulte ?

Ici des fleurs de châtaignier au printemps…

C’est plus tard que le Suisse von Nägeli observa les divisions des cellules apicales qui semblaient être à l’origine des organes et tissus. Il les dénomma méristèmes du grec merizein, se diviser.

L’intégration des facteurs environnementaux par la plante (photopériode, température, par exemple) se fait en partie au niveau du méristème végétatif et joue un rôle crucial pour l’adaptation de la croissance à l’environnement.

Le méristème, des cellules qui se divisent

Le méristème est composé, chez A. thaliana, de centaines de cellules qui se divisent, grandissent et le quittent pour former des organes. Malgré ce comportement extrêmement dynamique, c’est une structure très stable qui subsiste pendant de longues périodes avec un centre composé d’une vingtaine de cellules souches, parmi une centaine de cellules au stade végétatif ; lors de la mise à fleur, le méristème s’accroît, forme un dôme composé alors de plusieurs centaines de cellules.

Toute une série de gènes contrôle le maintien de la taille et de l’activité de la zone cellules souches. Le méristème subit un cycle et passe par les stades suivants : végétatif, inflorescentiel et enfin floral.

À l’aide de mutants affectés dans la mise à fleur, plusieurs voies de signalisation de l’induction florale ont été, en partie, disséquées génétiquement chez Arabidopsis. La première met en jeu la longueur du jour et le gène CO. La seconde, ou voie autonome, met en jeu notamment FLC. La troisième, implique la température.

Existe-t-il une hormone de floraison ou florigène ? Ce concept a été proposé par Chailakhyan en 1936.

Le florigène, l’hormone de floraison ?

L’aptitude à fleurir se transmet en effet par greffe d’une espèce apte à fleurir à une espèce inapte ; il s’agit de la transmission à distance d’une substance inconnue qu’il a dénommée florigène. Resté pendant plus de 70 ans un concept physiologique plutôt qu’une entité chimique, la génétique d’Arabidopsis a permis de faire progresser les connaissances sur cette hypothétique hormone.

Un transcrit FT (Flowering Time), se formerait dans la feuille ; la protéine FT, florigène proparte, se déplace avec la sève élaborée à la vitesse de 1,2 à 3,5 millimètres par heure ; vitesse plus lente que celle du saccharose (50 à 100 centimètres par heure).

Pour l’instant, il y a plusieurs preuves expérimentales du mouvement de cette protéine de la feuille jusqu’au méristème, premiers pas vers la validation de ce concept.

FLEUR ET SEXUALITE : LA REPRODUCTION DES PLANTES

La fleur constitue un système biologique unique par ses modes singuliers de floraison et de reproduction. Sans la vie sexuelle des fleurs, il n’y a ni graine, ni fruit. N’oublions pas que plus des trois quarts de nos productions agricoles sont issues du bon fonctionnement de la sexualité des fleurs.

La découverte d’une sexualité chez les plantes a bouleversé la botanique. S’appuyant sur la découverte de Camerarius, le naturaliste Carl von Linné, que certains nommaient aussi le second Adam, décida d’utiliser le sexe comme principe classificateur, notamment le nombre d’étamines.

Les fleurs ont une sexualité. Ici, la grande astrance (Astrantia major), une plante à fleurs.

Carl von Linné opposait les plantes à mariages publics, celles portant des fleurs et des sexes visibles, aux plantes à mariages clandestins, comme les mousses et les fougères, où les sexes ne sont pas apparents.

Démonstration du lien entre fleur et sexualité à l’aide d’expériences de castration a été réalisée, par le médecin et botaniste allemand Rudoph Camerarius, pour la première fois en 1694, chez le Ricin (Ricinus communis L., famille des Euphorbiacées), où fleurs mâles et femelles sont séparées. Il démontra ainsi que l’étamine correspondait au sexe mâle et le pistil au sexe femelle. Pour obtenir des fruits et des graines, les deux sexes étaient nécessaires

La reproduction sexuée chez les végétaux

Sa classification rapidement adoptée en Europe fit grand scandale à l’époque où il comparait l’étamine de la fleur au pénis et le stigmate à la vulve ; il lui fut reproché un esprit de luxure et son système sexuel considéré comme lubrique fut condamné par nombre de ses contemporains.

Amborella trichopoda, espèce considérée comme la plus primitive des plantes à fleurs actuelles. Arbustive et dioïque, elle est endémique de Nouvelle-Calédonie ; c’est l’espèce unique d’un genre unique de la famille des Amborellacées

Néanmoins, Linné fut l’un des premiers à souligner l’importance de la reproduction sexuée chez les végétaux. La classification moderne bénéficie des avancées de la biologie moléculaire.

Celle-ci, couplée à l’informatique, a remis en cause la classique distinction entre mono- et dicotylédones et mis en évidence trois grandes catégories selon la reproduction (travaux du consortium APG, Angiosperm Phylogeny Group, publiés depuis 1997) :

  • Les Dicotylédones primitives comme Amborella (voir photo ci-dessus) ;
  • Les Monocotylédones (comme les graminées) ;
  • Les Eudicotylédones (comme Arabidopsis).


SEXUALITE : L’EVOLUTION DES PLANTES A FLEURS

La fleur constitue un système biologique unique par ses modes singuliers de floraison et de reproduction. Sans la vie sexuelle des fleurs, il n’y a ni graine, ni fruit. N’oublions pas que plus des trois quarts de nos productions agricoles sont issues du bon fonctionnement de la sexualité des fleurs.

Plusieurs handicaps majeurs auraient dû conduire à la disparition des plantes à fleurs. Pourtant ces végétaux ont su coloniser pratiquement tous les milieux et toutes les latitudes au cours de leur évolution. Découvrez comment.

Les plantes à fleurs possèdent certains handicaps qui auraient pu conduire à leur perte :

  • Les plantes à fleurs sont fixées par leurs racines et ne peuvent donc choisir leur partenaire sexuel ;
  • Les fleurs sont souvent hermaphrodites (plus de 90 % des espèces) ;
  • Le pollen émis tombe essentiellement dans un rayon de moins de quatre mètres à partir de sa source, l’étamine ;
  • Il n’y a pas de tabou sexuel.

Passiflore ou fleur de la passion

Pourtant, depuis 130 millions d’années, les plantes à fleurs se sont développées et ont colonisé pratiquement tous les milieux et toutes les latitudes. Cette réussite serait liée à la mise en place, au cours de leur évolution, des systèmes d’incompatibilité.

Des systèmes d’incompatibilité

Dans le cas du Chou fourrager (famille des Brassicacées), un locus génétique simple S, pluriallélique, où le même allèle est présent côté femelle et côté mâle, est responsable de la réaction d’incompatibilité, réaction qui entraîne le rejet de l’autopollen et qui favorise le développement de l’allopollen, tout en évitant des pollinisations incongrues, c’est-à-dire entre espèces différentes.

La réponse d’auto-incompatibilité (AI) dépend de l’interaction entre un ligand S (petite protéine de 6 KDa riche en cystéine) et un récepteur stigmatique SRK, type sérine thréonine kinase.

La fixation du ligand sur le récepteur induit une dimérisation de SRK et l’autophosphorylation de son domaine cytoplasmique.

Une thioredoxine inhiberait l’action de SRK. Une fois activé, le domaine kinase assurerait la transmission du signal par une cascade de phosphorylation-déphosphorylation de cibles cytoplasmiques conduisant à la réaction d’AI. Récemment, un gène modificateur MLPK a été caractérisé codant une protéine kinase qui, lorsqu’elle est mutée, rend le système compatible ; MPLK agirait vraisemblablement en se complexant avec SRK.

D’autres gènes régulateurs modifient la force d’expression de l’AI. Cela conduit actuellement à un modèle complexe d’interactions moléculaires dont une partie des acteurs a été bien caractérisée.


LE POLLEN ET LA FÉCONDATION CHEZ LA FLEUR

La fleur constitue un système biologique unique par ses modes singuliers de floraison et de reproduction. Sans la vie sexuelle des fleurs, il n’y a ni graine, ni fruit. N’oublions pas que plus des trois quarts de nos productions agricoles sont issues du bon fonctionnement de la sexualité des fleurs.

Le pollen de la fleur, partenaire mâle, renferme deux gamètes ou la cellule qui les génère ; c’est un organisme adapté à la dissémination et à la survie. Il joue un rôle primordial dans la fécondation chez la fleur.

La teneur en eau du pollen est faible et son métabolisme nul. Pour reprendre son activité, il doit se réhydrater à la surface d’un pistil compatible : le stigmate de la fleur. Il pousse alors un tube ; on dit qu’il germe, et assure ainsi le transfert des gamètes au sac embryonnaire.

Un contact physique entre le pollen et l’ovule

À la fin du XIXe siècle, Brongniart puis Brown décrivirent l’entrée du tube pollinique dans l’ovule à travers le micropyle et la formation subséquente de l’embryon dans le sac embryonnaire. Ce travail résolut en partie l’énigme du contact pollen-ovule.

En démontrant ce contact physique entre l’ovule et le pollen, ils élevèrent la fécondation chez les plantes au même niveau que celle des animaux, chez qui la nécessité d’un contact physique entre ovule et sperme commençait à être acceptée.

Représentation schématique de la complexité de l’organisation de l’ovaire, ovule et sac embryonnaire d’un pistil

Récemment, l’analyse de mutants affectés dans la fécondation a permis de mettre en évidence plusieurs systèmes de signalisation entre tube pollinique et sac embryonnaire, signalisation permettant le guidage du tube vers le micropyle.

Strasburger décrivit la première fécondation chez les fleurs en 1878 ; quelques années plus tard, S. Nawashin et L. Guignard décrivirent la double fécondation chez le lys (1898, 1899).


Ci-dessus le pollen de cycas

La fécondation in vitro chez les plantes

Dans les années 1990, nous avons réussi la première fécondation in vitro chez les plantes et mis en évidence un flux cacique à l’origine de l’activation de l’oosphère et de la formation ultérieure de l’embryon.

Un avantage de ce système était la possibilité de contrôler le site d’adhésion gamète mâle-gamète femelle et de suivre par des techniques appropriées, électrochimiques en particulier, la capacitation de l’oosphère (photo ci-dessous).

Une telle approche est impossible chez les autres systèmes biologiques animaux ou chez les algues.

Reconstitution semi dia grammatique en 3D, à l’aide de coupes sériées, de la fusion noyau mâle et noyau femelle, au cours d’une fécondation in vitro réalisée chez le maïs. En bleu intense, le noyau femelle ; en bleu clair, le noyau mâle ; en jaune, les plastes ; en violet, le réseau mitochondrial.

Cette approche est pourtant réductionniste : ce qui est vu in vitro ne correspond peut-être pas à ce qui existe in vivo. D’où l’intérêt des approches actuelles, notamment à l’aide de mutants qui permettent de sérier les étapes de la fécondation et de caractériser les gènes responsables, donc les mécanismes intimes en jeu.

Ainsi, un signal positif issu de la cellule-œuf entraîne la prolifération de l’albumen. C’est la caractérisation d’un mutant affecté dans une cycline CDC2 avec un effet paternel qui serait en cause. Chez ce mutant, le pollen est viable et un seul gamète est fonctionnel, seule la fécondation de l’oosphère a lieu.

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